Un análisis de varios años revela una estacionalidad coordinada en las poblaciones y la composición de la red alimentaria planctónica en el Mar Báltico propiamente dicho

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 11865 (2023) Citar este artículo

384 Accesos

5 altmétrico

Detalles de métricas

El reino planctónico, desde las bacterias hasta el zooplancton, proporciona la base para las redes alimentarias acuáticas pelágicas. Sin embargo, rara vez se incluyen múltiples niveles tróficos en los estudios de series temporales, lo que dificulta una comprensión holística de la influencia de la dinámica estacional y las interacciones de las especies en la estructura de la red alimentaria y los ciclos biogeoquímicos. Aquí, investigamos la composición de la comunidad de plancton, centrándonos en bacterias, fito y mesozooplancton grande, y cómo se correlacionan los factores bióticos y abióticos en la estación del Observatorio Microbiano Linnaeus (OVM) en el Mar Báltico de 2011 a 2018. Las estructuras de las comunidades de plancton mostraron una dinámica pronunciada. cambios con patrones recurrentes. Al resumir las partes de la red alimentaria microbiana planctónica estudiadas aquí con respecto al carbono total, surge una imagen en la que el fitoplancton contribuye constantemente con > 39%, mientras que las bacterias y el mesozooplancton grande contribuyeron con ~ 30% y ~ 7%, respectivamente, durante el verano. Cyanophyceae, Actinobacteria, Bacteroidetes y Proteobacteria eran grupos importantes entre los procariotas. Es importante destacar que Dinophyceae, y no Bacillariophyceae, dominaron la floración autótrofa de primavera, mientras que Litostomatea (ciliados) y Appendicularia contribuyeron significativamente a las entidades consumidoras junto con el mesozooplancton más tradicionalmente observado, Copepoda y Cladocera. Nuestros hallazgos de estacionalidad tanto en la composición del plancton como en las reservas de carbono enfatizan la importancia de los análisis de series temporales de la estructura de la red alimentaria para caracterizar la regulación de los ciclos biogeoquímicos y restringir adecuadamente los modelos de ecosistemas.

El Mar Báltico es uno de los sistemas salobres más grandes del mundo1. Ofrece múltiples servicios socioeconómicos, como pesca, navegación de recreo, natación y disfrute general del paisaje marino2. El Mar Báltico ha estado, y sigue estando, fuertemente influenciado por múltiples factores estresantes antropogénicos y sobreexplotación de los servicios ecosistémicos con graves efectos en el ecosistema, por ejemplo, eutrofización y contaminación3,4. La producción de comunidades de plancton se transfiere a niveles tróficos superiores. Sin embargo, los mecanismos que regulan la eficiencia de la transferencia aún no están bien definidos y, además, pueden verse afectados por factores estresantes antropogénicos5. Como tal, el Mar Báltico puede arrojar luz sobre cómo los servicios ecosistémicos, por ejemplo, los productos del mar silvestres o de piscifactoría, la eliminación de nutrientes y contaminantes y el turismo, se ven afectados por factores estresantes antropogénicos y, por lo tanto, ofrecer una visión ampliada sobre la gestión basada en los ecosistemas para garantizar una utilización sostenible de los recursos naturales. el Mar Báltico.

Los productores y consumidores primarios, como las comunidades de bacterias, fitoplancton y zooplancton, constituyen la base de las redes alimentarias pelágicas, junto con los hongos y las arqueas, y su actividad metabólica tiene importantes impactos en el ciclo elemental global6,7,8,9,10,11,12 ,13. El flujo total de energía y materia hacia niveles tróficos superiores en la red alimentaria depende en gran medida de la estructura y el funcionamiento de la comunidad microbiana, ya que los microorganismos heterótrofos reciclan nutrientes y disipan la energía producida por los productores primarios14,15,16. Los organismos en la base de la red alimentaria acuática producen biomasa y compuestos que son importantes para niveles tróficos más altos en toda la red alimentaria. Por ejemplo, tanto el plancton heterotrófico como el autótrofo desempeñan un papel clave en la síntesis de, por ejemplo, vitaminas que los organismos superiores necesitan universalmente17. Además, los peces afectan a las comunidades de plancton, ya sea directamente por depredación o indirectamente por liberación de depredadores18,19. Por lo tanto, las investigaciones regionales a largo plazo sobre la dinámica estacional de los parámetros ambientales y las bacterias, fito y zooplancton tienen el potencial de proporcionar conocimientos novedosos sobre la estructura y el funcionamiento de la red alimentaria.

El bacterioplancton desempeña un papel fundamental en la red alimentaria acuática, atribuible a su gran abundancia, número de especies, propiedades funcionales y numerosas interacciones con otros microorganismos, así como niveles tróficos más altos. En los ecosistemas acuáticos, los principales productores primarios son el fitoplancton20,21, que sólo representa el 0,2% de la biomasa mundial del productor primario, pero representa el 50% de la producción neta, por ejemplo21,22. El fitoplancton, a su vez, es pastoreado por el zooplancton y se estima que el zooplancton puede consumir entre el 10% y el 40% de la producción primaria a través del pastoreo diario, dependiendo de la productividad del ecosistema23. Es importante destacar que incluso pequeños cambios en las estructuras comunitarias o de tamaño y en la producción pueden tener efectos complejos y de gran escala en todo el ecosistema, incluida la producción pesquera4,24,25. Sin embargo, relativamente pocos estudios incluyen múltiples niveles tróficos dentro del ámbito del plancton y rara vez cubren estimaciones de biomasa total junto con medidas de composición de la comunidad y parámetros abióticos8,26,27,28,29,30,31,32.

La similitud temporal en la composición de la comunidad puede proporcionar información sobre el desarrollo o la estabilidad de la comunidad, como lo muestran Yeh y Fuhrman32 en la serie temporal de San Pedro. Aquí, se encontró que la comunidad procariótica era bastante constante a lo largo del tiempo, mientras que la comunidad protista se alteró sustancialmente con el tiempo32. La composición de la comunidad microbiana se ve afectada por interacciones con otros compartimentos de la red alimentaria (p. ej., pastoreo, lisis viral, alelopatía, simbiosis, competencia y parasitismo), así como por factores abióticos (p. ej., temperatura, mezcla de agua y disponibilidad de nutrientes). Los estudios que combinan observaciones de campo de la composición de la comunidad y factores bióticos y abióticos con un enfoque correlativo pueden servir como un trampolín en el diseño de estudios experimentales mecanicistas33. Aquí presentamos datos a largo plazo y de alta frecuencia de parámetros bióticos y abióticos recuperados del Mar Báltico occidental propiamente dicho, el Observatorio Microbiano Linnaeus (OVM), que cubre el período 2011-2018. Anteriormente se han utilizado subconjuntos a corto plazo de algunos de estos datos para analizar la dinámica microbiana y la variabilidad estacional, así como la dinámica de los micronutrientes, por ejemplo, 34,35,36,37,38,39,40,41. En este estudio, ampliamos sustancialmente el análisis al bacterio, fito y mesozooplancton grande en la red alimentaria planctónica durante un período de ocho años, incluida la dinámica comunitaria en varios niveles tróficos. El objetivo del estudio es proporcionar una de las primeras descripciones de la red alimentaria planctónica de esta parte del Mar Báltico y determinar si la dinámica estacional de los diferentes niveles tróficos está correlacionada y en qué medida los factores abióticos y/o bióticos afectan al plancton. Red alimentaria.

Las muestras se recolectaron en el Observatorio Microbiano Linnaeus (OVM; N56°55.8540´, E17°3.6420), ubicado aproximadamente a 11 km (6 millas náuticas) de la costa NE de la isla Öland con una profundidad de 40 m34,35,40. En resumen, el muestreo comenzó en marzo de 2011 y se realizó con distinta frecuencia a lo largo de los años, desde muestreos dos veces por semana hasta muestreos mensuales. En el presente estudio, se incluyen datos de los muestreos realizados del 25-03-2011 al 27-11-2018, que cubren 270 cruceros de muestreo. El agua se recogió a 2 m de profundidad utilizando un muestreador de agua Ruttner de 3 o 5 litros entre las 08.00 y las 10.00 a. m., hora local. La temperatura y la salinidad se midieron in situ. El agua se recogió en botellas de policarbonato de 10 litros lavadas con ácido y se transportó al laboratorio en 1 h. Se recogió mesozooplancton grande mediante lances oblicuos desde los 30 m superiores utilizando una red de plancton (Ø50 cm, tamaño de malla de 200 μm) con un caudalímetro instalado y se almacenó en una caja de refrigeración. El muestreo de mesozooplancton se incluyó en el régimen de muestreo en noviembre de 2013 y se tomaron muestras mensualmente. Este procedimiento de muestreo captura principalmente mesozooplancton de mayor tamaño y tiene una menor retención de zooplancton más pequeño, como rotíferos, cladóceros pequeños, nauplios y otros microzooplancton. Además, a partir de 2013, se perfiló la columna de agua utilizando una sonda CTD (AAQ 1186-H, Alec Electronics, Japón) para determinar la temperatura, la salinidad y la intensidad de la luz. En el laboratorio se tomaron muestras de nutrientes, clorofila a (Chl a), carbono orgánico disuelto (DOC), materia orgánica disuelta coloreada (cDOM), así como abundancia, biomasa y composición de la comunidad de bacterio, fito y mesozooplancton grande. recopilados y analizados, ver más abajo.

Nutrientes inorgánicos; Se recogieron y congelaron nitrato y nitrito (NO3- y NO2-, presentados juntos como nitrato), amonio (NH4+), fosfato (PO43-) y silicato (SiO44-) hasta su análisis utilizando métodos colorimétricos (espectrómetro UV-1600, VWR y DR 5000, Hach Lange) según Valderama42. Los límites de detección para nutrientes inorgánicos fueron 0,02 µM para NO3− y PO43− y 0,1 µM para NH4+ y SiO44−. Se tomaron muestras de Chl a mediante filtración de ~ 500 ml de agua por duplicado en filtros A/E (Pall Laboratory). Los filtros se extrajeron durante la noche en etanol al 96% en la oscuridad y luego se analizaron según Jespersen y Christoffersen43, utilizando un fluorómetro Trilogy (Turner Designs, EE. UU.). Se tomaron muestras de DOC por duplicado; Se filtraron 20 ml de agua a través de filtros de fibra de vidrio GF/C precombustidos (475 °C, 2 h) (tamaño de poro nominal ~ 1,2 µm) por gravedad, se acidificaron (200 µl de HCl 2 M) y se almacenaron en viales de vidrio precombustibles (475 °C). C, 3 h) con tapas lavadas con ácido a 6-8 °C hasta el análisis. El contenido de DOC se midió mediante oxidación catalítica a alta temperatura (HTCO) utilizando un analizador Shimadzu TOC-V acoplado a una unidad TNM-1 y se determinó con un analizador Shimadzu TOC 5000 y un analizador de carbono orgánico total Shimadzu TOC-L utilizando una dilución de acetanilida. serie como estándar44,45. El límite de detección para la medición de DOC fue ~ 10 µM. El cDOM se analizó filtrando (0,2 µm, filtros de cartucho Sterivex) una muestra en una botella de vidrio ámbar y los coeficientes de absorción se midieron en una cubeta de cuarzo de 10 cm en el rango de 420 a 780 nm con incrementos de 2 nm en un espectrómetro UV-1600. , VWR46. cDOM corresponde al coeficiente de absorción a 440 nm.

Las muestras para determinar la abundancia de bacterioplancton se conservaron con formaldehído (concentración final del 3,7%) y se mantuvieron a -80 °C hasta el análisis. Las muestras para determinar la abundancia total de bacterioplancton se enumeraron con un citómetro de flujo (BD FAC Calibur (2011-2012) y Partec Cube8 (2013-2018)) con protocolos adaptados de Gasol y Morán47. La abundancia de bacterioplancton se convirtió en biomasa de carbono utilizando un factor de 20 fg C cell-148. Los ácidos nucleicos del bacterioplancton para el análisis de amplicones se recogieron sin prefiltración filtrando hasta 10 litros de agua de mar en filtros de cartucho Sterivex de 0,2 µm (Millipore). Los filtros se almacenaron congelados a -80 °C en tampón TE hasta que se extrajo el ADN mediante extracción con fenol-cloroformo como lo describen Boström et al.49 y lo modificaron según Bunse, et al.50. La región V3V4 del gen 16S rRNA se amplificó mediante PCR con el par de cebadores 341F-805R51 como se describe y valida en Hugerth, et al.52. Las concentraciones de ADN se analizaron utilizando un fluorómetro Qubit 2.0 (Life Technologies) y la electroforesis en gel posterior confirmó la especificidad del amplicón. La secuenciación se llevó a cabo en el Laboratorio Science for Life, Suecia, en una plataforma MiSeq (Illumina, Inc.), produciendo lecturas de extremos emparejados de 2 × 300 pb. Para el procesamiento bioinformático, utilizamos el canal Ampliseq (https://github.com/nf-core/ampliseq)53 usando DADA2 para inferir variantes de secuencia de amplicones (ASV)54. Las versiones del software utilizadas para producir estos resultados fueron: nf-core/ampliseq (v1.2.0dev); Siguiente flujo (v20.10.0); FastQC (v0.11.8); MultiQC (v1.9); Cutadapt (v2.8); QIIME2 (v2019.10.0). Los ASV se anotaron taxonómicamente en la base de datos SILVA (v132). La tabla de variantes de secuencia de amplicones (ASV) resultante se analizó posteriormente en R (ver más abajo). Las abundancias relativas se normalizaron por tamaño del genoma, utilizando el genoma "16S rRNA/genome" publicado por Vetrovsky y Baldrian55 y las abundancias relativas representan porcentajes por taxón. Tenga en cuenta que las cianobacterias se eliminaron de la taxonomía generada por ASV y solo se presentan como recuentos de células dentro de la fracción de fitoplancton. Esto es para no tener este grupo tanto en la categoría de bacterias como de fitoplancton al analizar la composición de la comunidad.

Se conservaron muestras separadas de fitoplancton y grandes abundancias de mesozooplancton con solución ácida de Lugol (concentración final del 2%) y se almacenaron en la oscuridad hasta su análisis. La composición de la comunidad de fitoplancton se analizó en cámaras de sedimentación según técnicas estándar56,57 y se contó utilizando un microscopio invertido (Nikon TMS). El fitoplancton se identificó a nivel de género o especie y se utilizaron mediciones celulares para calcular el biovolumen y la biomasa según Edler58 y Olenina, et al.59. Para el período 2011-2014, no se registró la clase de tamaño para los recuentos de fitoplancton, por lo que para los cálculos se utilizaron las estimaciones medianas de biovolumen y biomasa de las clases de tamaño. A partir de 2015, se utilizaron clases de tamaño individuales para los recuentos de fitoplancton. El mesozooplancton se identificó a nivel de género o especie utilizando un estereomicroscopio (ver tabla S1) y los pesos se calcularon de acuerdo con Hernroth60, HELCOM61 ​​y Sprung62. La biomasa se estimó a partir del peso húmedo individual y un contenido de carbono supuesto del 5% del peso húmedo63. Como el tamaño de malla de la red de plancton era de 200 µm, en el análisis se incluye principalmente mesozooplancton grande y estos se clasificaron en los grupos: Copépodos, Cladocera, Appendicularia, Rotíferos y Otros zooplancton (incluidos Thecostraca, Bivalvia, Malacostraca, Gastropoda, Clitellata, Ostracoda, Polychaeta, Thaliacea, Oligotrichea así como especímenes de los filos Chaetognatha, Echinodermata y no identificados).

Todo el manejo de datos, análisis estadísticos y gráficos se realizaron utilizando R versión 3.6.064 y el paquete “ggplot2”11 en combinación con el paquete “gridExtra”65 y el paquete “tidyverse”66. Las correlaciones de Spearman se realizaron y visualizaron utilizando los paquetes “psych”67 y “corrplot”68. El coeficiente de correlación de rangos de Spearman se expresa como ρ (rho). Salvo indicación en contrario, los valores corresponden a valores medios por temporadas. Los valores promedio corresponden a promedios móviles que cubren 15 días julianos y abarcan todos los años. Si el muestreo se realizó el mismo día juliano en años diferentes, se calculó una media antes de calcular el promedio móvil. El objetivo de esto era amortiguar el impacto de muestreos singulares y adquirir un patrón general. Las estaciones en el Báltico propiamente dicho se definieron según HELCOM de la siguiente manera; Primavera: marzo-mayo, verano: junio-septiembre, otoño: octubre-diciembre e invierno: enero-febrero69. La similitud de Bray-Curtis (1-disimilaridad) a lo largo del tiempo se analizó utilizando el paquete “vegano”70, utilizando el nivel de “género” en todos los niveles tróficos. El análisis de escala multidimensional no métrica (NMDS) se realizó utilizando la función “metaMDS()” en el paquete “vegano”70 usando la composición de la comunidad mediana para calcular la disimilitud de Bray-Curtis para visualizar las diferencias en la composición de la comunidad de plancton durante el período de estudio. La disponibilidad de nutrientes se calculó como lo describen Fleming y Kaitala71, con la ecuación \(\sqrt[3]{\left[{NO}_{3}^{-}+ {NO}_{2}^{-}\right ]\times \left[{PO}_{4}^{3-}\right]\times \left[{SiO}_{4}^{4-}\right]}\) donde [NO3− + NO2 −], [PO43−] y [SiO44−] son ​​las concentraciones de los nutrientes respectivos, para definir el nivel de nutrientes combinados. La profundidad de la capa mixta se calculó utilizando el paquete “oce”72, que utiliza presión, temperatura y salinidad in situ para calcular la densidad (sigma-theta, σθ). La profundidad de la capa mixta se definió como la profundidad donde Δσθ > 0,125 kg m-3, en comparación con la densidad de la superficie73. Durante el período de muestreo, 13 ocasiones de muestreo tuvieron una profundidad de capa mixta entre 0 y 1 m, lo que podría deberse a que el tiempo de estabilización fue demasiado corto. Sin embargo, se presentan todos los muestreos ya que se consideró que esto tenía efectos limitados en la interpretación de nuestros resultados. Además, los datos de STRÅNG (duración de la luz solar y PAR) se extrajeron del Instituto Meteorológico e Hidrológico Sueco (SMHI) y se produjeron con el apoyo de la Autoridad Sueca de Protección Radiológica y la Agencia Medioambiental Sueca. Las correlaciones de Spearman para investigar las relaciones entre los parámetros bióticos y abióticos utilizaron el conjunto de datos completo con muestreos individuales. Para investigar las relaciones entre la composición de la comunidad de bacterias, fito y mesozooplancton grande, se utilizaron correlaciones de Spearman para biomasas relativas de bacterias, fito y mesozooplancton grande, además de los cinco grupos taxonómicos de mesozooplancton grande presentados en la Fig. 1. Litostomatea (principalmente Mesodinium rubrum) es un mixótrofo74,75 pero aquí se lo consideró un depredador en el análisis. El resultado del análisis se visualizó utilizando el paquete “circlize”76 en combinación con el paquete “ComplexHeatmap”77. 'Otro zooplancton' incluía especímenes de las clases Thecostraca, Bivalvia, Malacostraca, Gastropoda, Clitellata, Ostracoda, Polychaeta, Thaliacea, Oligotrichea, así como especímenes de los filos Chaetognatha, Echinodermata y no identificados. La contribución a la biomasa relativa fue siempre < 2% para cada clase/filo separado incluido en "Otro zooplancton".

Variación anual de la temperatura de la superficie del mar (a), duración de la luz solar (b) y profundidad de la capa mixta (sigma theta 0,125) (c), salinidad (d), disponibilidad de nutrientes (e), concentración de clorofila a (f), niveles de disuelto. carbono orgánico, DOC (g), y materia orgánica disuelta coloreada, cDOM (h). El área sombreada en gris ilustra la desviación estándar móvil y la línea negra muestra el promedio móvil que cubre 15 días julianos, combinando todos los años. Los puntos ilustran muestras separadas a lo largo de los años con un color diferente para cada año. Las líneas discontinuas verticales ilustran los descansos de las estaciones.

El extenso muestreo en OVM reveló una fuerte estacionalidad para todos los parámetros investigados. En general, la temperatura del agua superficial (2 m) se mantuvo estable alrededor de 4ºC durante el invierno (enero-febrero, días 0-59), seguida de un aumento constante desde mediados de la primavera (marzo-mayo, días 60-151), alcanzando un máximo de ~ 18ºC durante el verano (junio-septiembre, días 152-273) y un descenso durante el otoño (octubre-diciembre, 274-365) (Fig. 1a). La temperatura mostró cierta variabilidad interanual, por ejemplo, en el rango de 4 a 6 °C entre años durante el verano, pero con patrones de estacionalidad similares entre los años (Fig. 1a; Fig. S1a). El número de horas de sol osciló entre una y tres horas por día en invierno y diez horas de sol por día en verano durante 2011-2019 (Fig. 1b). Durante el invierno y el otoño, la variación interanual fue menor, con ± 1 h, mientras que los valores de verano tuvieron un rango mayor entre los años con ± 2,5 h (Fig. 1b; Fig. S1b). La columna de agua estuvo bien mezclada durante el invierno, hasta finales de la primavera (mayo), cuando comenzó a estratificarse según la temperatura que se mantuvo durante el verano, seguida por condiciones bien mezcladas nuevamente durante el otoño (Fig. 1c). La profundidad de la capa mixta osciló entre 20 y 25 m durante el invierno y el otoño, pero disminuyó durante el verano a ~ 10 m. Hubo una alta variabilidad dentro y entre los años para las diferentes estaciones, con profundidades de capas mixtas que oscilaron entre 1 y 38 m durante el invierno, mientras que en verano los valores fueron menos variables, oscilando entre 1 y 27 m. En otoño, la profundidad de la capa mixta varió entre 9 y 39 m durante el período de estudio (Fig. 1c; Fig. S1c). La salinidad fue menos variable entre estaciones, pero fue más alta durante el invierno y la primavera y más baja durante el verano (Fig. 1d) y exhibió cierta variabilidad interanual (Fig. 1d; Fig. S1d).

La disponibilidad combinada de nutrientes (\(\sqrt[3]{\left[{NO}_{3}^{-}+ {NO}_{2}^{-}\right]\times \left[{PO} _{4}^{3-}\right]\times \left[{SiO}_{4}^{4-}\right]}\)) fue alta durante el invierno, con una rápida disminución durante abril (días 91 –120) y luego permaneció en un nivel constante desde mediados de primavera hasta mediados de otoño (octubre, días 274–304) (Fig. 1e). La disponibilidad de nutrientes mostró cierta variabilidad interanual, con picos recurrentes en otoño/invierno y valles durante el verano (Fig. 1e; Fig. S1e). El nitrato mostró el patrón de estacionalidad más pronunciado (Fig. S1a), que oscila entre ~ 2,5 y 0,2 µM. El fosfato mostró una estacionalidad similar, oscilando entre concentraciones de 0,8 a 0,1 µM (Fig.S2c). Las concentraciones de silicato oscilaron entre 16 y 8 µM y tendieron a ser más altas durante el invierno (Fig. S2d). El amonio varió entre 0,4 y 1,2 sin patrones sistemáticos a lo largo del tiempo (Fig. S2b). La variabilidad interanual para todos los nutrientes está disponible en los archivos complementarios (Fig. S2; Fig. S3). Las concentraciones de DOC estuvieron en un nivel relativamente constante durante el otoño, el invierno y la primavera (~ 360 µM), pero se acumularon después de mediados del verano (julio, días 182-212) alcanzando hasta 410 µM. Hacia el final del verano (septiembre, días 244 a 273), las concentraciones de DOC disminuyeron a niveles anteriores a mediados del verano, alrededor de 360 ​​µM (Fig. 1g). Hubo un aumento de las concentraciones de DOC en los años 2017 y 2018, lo que aumentó la variabilidad interanual (Fig. 1g, Fig. S1g). La cDOM fue más baja durante el invierno, ~ 0,25, seguido de un aumento a mediados de la primavera (abril, días 91 a 120) en alrededor de 0,30, seguido de una disminución. Un pico más grande y pronunciado (~ 0,33) se desarrolló alrededor de julio y duró hasta finales de agosto (días 182-243), por lo que cDOM disminuyó a valores invernales (Fig. 1h). Excepto por dos muestreos (primavera de 2018 y verano de 2013), cDOM mostró una baja variabilidad interanual (Fig. 1h; Fig. S1h).

La biomasa de bacterioplancton generalmente comenzó a aumentar a principios de la primavera, alcanzando una meseta de alrededor de 40 mg C m-3 hasta julio (días 182-212), cuando aumentó aún más hasta alcanzar alrededor de 90 mg C m-3 hacia mediados del verano (Fig. 2a). Durante el otoño, la biomasa de bacterioplancton disminuyó constantemente hasta alcanzar valores invernales de alrededor de 20 mg C m-3. La tendencia estuvo presente para todos los años, pero la biomasa de bacterioplancton fue mayor para el período 2011-2012 en comparación con 2013-2018. Sin embargo, dentro de los dos períodos separados, la variabilidad interanual fue menos pronunciada (Fig. 2a; Fig. S4a). Chl a alcanzó su punto máximo en abril (días 91 a 120) durante la floración de primavera (~ 5 µg L-1), después de lo cual disminuyó hasta acercarse a los niveles previos a la floración (~ 1 µg L-1). A mediados del verano (julio, días 182 a 212)), un pico de verano (~ 3 µg L-1) fue seguido por una lenta disminución durante el otoño a los niveles invernales (~ 0,5 µg L-1) (Fig. 1f). La variabilidad interanual fue baja, y solo dos muestreos (primavera de 2011 y 2018) tuvieron valores notablemente altos> 10 µg L-1 (Fig. 1f; Fig. S1f.). La biomasa de fitoplancton mostró un patrón similar en comparación con Chl a, con una floración de primavera en abril (días 91-120), alcanzando ~ 250 mg C m-3. A finales de la primavera, la biomasa de fitoplancton había disminuido a alrededor de 100 mg C m-3 (Fig. 2c) y se alcanzó un segundo pico a mediados del verano (julio de 182-212) a ~ 200 mg C m-3. Posteriormente, la biomasa se estabilizó alrededor de 100 mg C m-3 y disminuyó a valores invernales en diciembre-enero (25-50 mg C m-3). El fitoplancton se cuantificó utilizando métodos analíticos ligeramente diferentes durante 2011-2014 en comparación con 2015-2018 (ver material y métodos), lo que indica que es necesario un análisis separado de los dos períodos de tiempo. La biomasa no mostró una gran variabilidad interanual durante los dos períodos 2011-2014 y 2015-2018 cuando se analizó por separado. Sin embargo, la biomasa fue mayor durante el primer período en comparación con el posterior (Fig. S4b). Este resultado probablemente estuvo relacionado con las diferencias en el procedimiento analítico para los dos períodos de tiempo. La biomasa total del mesozooplancton grande mostró una tendencia estacional con una biomasa invernal de ~ 1 mg C m-3, seguida de un rápido aumento a mediados de la primavera (mayo, días 121-151) con un máximo a principios del verano (junio, días 152-181). ) con una gran biomasa de mesozooplancton de ~ 10 mg C m-3 que se mantiene estable durante aproximadamente un mes (Fig. 2e). Hacia finales de julio (día 212), el mesozooplancton grande comenzó a disminuir y en otoño alcanzó ~ 5 mg C m-3. La biomasa de mesozooplancton grande mostró una baja variabilidad interanual, con una estacionalidad similar entre los años (Fig. 2e; Fig. S4c).

Tendencia anual de bacterioplancton (a), fitoplancton (c), gran biomasa de mesozooplancton (e) y composición relativa de bacterioplancton (b), fitoplancton (d) y gran comunidad de mesozooplancton (f). Para (b, d y f), el gráfico de cresta muestra el promedio móvil que cubre 15 días julianos, combinando todos los años, mientras que las barras muestran días discretos donde la cobertura es parcial. Los puntos ilustran muestreos separados a lo largo de los años con un color diferente para cada año y las líneas negras muestran el promedio móvil que cubre 15 días julianos, combinando todos los años. Las líneas discontinuas verticales ilustran los descansos de las estaciones. Tenga en cuenta que la composición de la comunidad de cianobacterias se incluye en la categoría de fitoplancton (d) y no en la categoría de bacterioplancton (b) en esta figura (ver métodos).

El análisis de los amplicones del gen 16S rRNA mostró que Actinobacteria, Bacteroidetes, Proteobacteria eran abundantes junto con Planctomycetes y Verrucomicrobia, y varios de estos filos exhibieron cambios estacionales pronunciados en abundancia relativa (Fig. 2b, Fig. 6). Por ejemplo, Actinobacteria exhibió dos períodos de elevada abundancia relativa (en primavera y otoño), mientras que Verrucomicrobia alcanzó su punto máximo en verano. La composición de la comunidad bacteriana no varió mucho interanualmente, pero mostró patrones recurrentes (Fig. S5) que fueron similares durante el período de estudio (Fig. S8a). El análisis microscópico mostró que las comunidades fitoplancton y mixotróficas durante la primavera estuvieron dominadas por Dinophyceae (47%), Litostomatea (ciliados, 36%), Bacillariophyceae (12%) y Flagelados (11%) (Fig. 2d, Fig. 6). Durante el verano, Cyanophyceae (38%) y Litostomatea (35%) constituían la mayor proporción de la comunidad, seguidas por Flagellates (23%) y Dinophyceae (11%). Durante el otoño, Litostomatea dominó en términos de biomasa, representando el 59% de la comunidad de fitoplancton. Bacillariophyceae (20%), así como Flagelados (16%) constituían una parte mayor de la comunidad. La comunidad de fitoplancton invernal tuvo un gran aporte de Litostomatea (41%), pero también estuvieron presentes Dinophyceae (27%), Cyanophyceae (18%) y Flagelados (11%). Al investigar los períodos 2011-2014 y 2015-2018 por separado, la composición de la comunidad de fitoplancton no mostró una gran variabilidad interanual. Sin embargo, al comparar los dos períodos se muestra una gran diferencia clara (Fig. S4b; Fig. S6; Fig. S8b), relacionada con la contribución relativa de Litostomatea, Flagelados, Cryptophyceae y "Otro fitoplancton" y esto probablemente se debió principalmente a diferencias en procedimiento analítico y no debe interpretarse como un efecto ecológico. En la fracción grande de mesozooplancton, Copepoda (63%), Cladocera (20%) y Appendicularia (16%) contribuyeron más a la biomasa total durante la primavera (Fig. 2f, Fig. 6, Fig. S7). Copepoda fue el grupo más grande de la comunidad durante el verano (57%), cuando también Cladocera alcanzó su punto máximo (40%). Asimismo, durante el otoño Copepoda fue el grupo principal (71%), seguido de Cladocera (28%) y Appendicularia (9%). Los principales contribuyentes de la comunidad invernal fueron Copepoda (74%), Appendicularia (27%) y 'Otro zooplancton' (21%) (Fig. 2f). La gran composición de la comunidad de mesozooplancton mostró patrones recurrentes similares a escala anual (Fig. S7) y fue similar durante el período de estudio (Fig. S8c). Los taxones de bacterias, fito y mesozooplancton grandes más comunes se especifican en la Tabla S1.

El análisis temporal de los valores de similitud de Bray-Curtis de las respectivas composiciones de la comunidad entre muestreos (indicativo de similitud / disimilitud de la comunidad temporal) mostró un patrón anual sinusoidal para todos los niveles tróficos (Fig. 3). El patrón de estacionalidad fue más pronunciado para el gran mesozooplancton. Además, durante el período en el que se dispuso de grandes datos sobre la composición del mesozooplancton (cinco años), la dinámica de los valores de similitud estuvo altamente coordinada con picos distintos en tan solo un mes. Sin embargo, los datos del mesozooplancton grande solo se recopilaron una vez al mes, lo que reduce la resolución del ciclo estacional en estos taxones. La similitud de Bray-Curtis entre el bacterioplancton y el mesozooplancton grande varió principalmente alrededor de 0,25, mientras que los valores de similitud para el fitoplancton disminuyeron de alrededor de 0,45 a 0,1 durante períodos de hasta 3 años, después de los cuales se estabilizaron (Fig. 3).

Gráfico de similitud de Bray-Curtis para bacterioplancton, fitoplancton y mesozooplancton grande. Los puntos marcan promedios mensuales de comparaciones por pares de muestreos con “n” meses de diferencia. Por lo tanto, el primer punto muestra la similitud promedio de todos los pares de muestras recolectadas con un mes de diferencia entre sí, el segundo punto para todas las muestras recolectadas con 2 meses de diferencia entre sí. Las líneas discontinuas verticales ilustran interrupciones durante años (365 días). Tenga en cuenta que la composición de la comunidad de cianobacterias solo se incluye en la categoría de fitoplancton y no en la categoría de bacterioplancton en esta figura (ver métodos).

La biomasa de bacterioplancton mostró correlaciones significativas con la mayoría de las variables investigadas, excepto la DOC y la duración de la luz solar (Fig. 4). La biomasa de bacterioplancton mostró correlaciones positivas con la biomasa de fitoplancton, la biomasa de mesozooplancton grande, la temperatura, Chl a, cDOM y la irradiancia solar, mientras que la relación fue significativamente negativa con la salinidad, la disponibilidad de nutrientes y la profundidad de la capa mixta. La biomasa de fitoplancton solo mostró correlaciones positivas con la biomasa de bacterioplancton, Chl a, cDOM e irradiancia solar. La biomasa de mesozooplancton se correlacionó positivamente con la biomasa de bacterioplancton y la temperatura y mostró una correlación negativa con la disponibilidad de nutrientes. Además, como era de esperar, las variables abióticas mostraron múltiples relaciones correlativas, entre las cuales la temperatura y la disponibilidad de nutrientes mostraron el mayor número de correlaciones. Tanto la temperatura como la disponibilidad de nutrientes mostraron relaciones significativas con todas las variables investigadas, excepto con la biomasa de fitoplancton (Fig. 4).

Matriz de correlación de Spearman para parámetros bióticos y abióticos. La intensidad del color y el tamaño del círculo corresponden al valor de correlación. Los valores en negrita cursiva en diagonal muestran el número total de puntos de datos disponibles para cada parámetro. Los valores debajo de la diagonal muestran el número de comparaciones por pares para las correlaciones separadas. Los cuadrados en blanco muestran cuando el nivel de significancia de la correlación fue p > 0,05.

Se utilizaron biomasas relativas de bacterias, fito y mesozooplancton grande para inferir posibles interacciones en la red alimentaria planctónica (Fig. 5), aunque cabe señalar que las correlaciones también podrían aparecer sin ninguna interacción directa o indirecta. Aquí, consideramos al mesozooplancton grande y a Litostomatea (predominantemente el ciliado mixotrófico Mesodinium rubrum) como depredadores, mientras que los grupos de bacterioplancton y fitoplancton fueron presas. La biomasa relativa de Copepoda se correlacionó significativamente con las biomasas relativas de cinco de los seis grupos de fitoplancton incluidos, así como con cuatro de los 11 grupos de bacterioplancton (Fig. 5a). Las correlaciones más fuertes se obtuvieron con Cyanophyceae y "Otros fitoplancton", así como con Epsilonbacteraeota. Cladocera mostró correlaciones significativas con cuatro grupos de fitoplancton y seis grupos de bacterioplancton. La biomasa relativa de Rotifera se correlacionó negativamente con dos grupos de fitoplancton y cuatro grupos de bacterioplancton (Fig. 5b). Appendicularia tuvo el mayor número de correlaciones significativas, con todos los grupos de fitoplancton y nueve grupos de bacterioplancton. Litostomatea (ciliados) mostró correlaciones significativas con cuatro grupos de fitoplancton y tres grupos de bacterioplancton (Fig. 5c). "Otro zooplancton" sólo mostró una correlación significativa (Cryptophyceae). De la comunidad de bacterioplancton, las biomasas relativas de Euryarchaeota no mostraron ninguna correlación significativa con los depredadores. Tenga en cuenta que se debe tener cierto cuidado al interpretar las correlaciones con el fitoplancton, ya que se estimaron utilizando métodos analíticos ligeramente diferentes durante 2011-2014 en comparación con 2015-2018. Además, Mesodinium rubrum también tiene un estilo de vida autotrópico74,75 y las correlaciones aquí encontradas deben evaluarse a la luz de la capacidad mixotrófica de esta especie.

Diagrama de cuerdas que visualiza las correlaciones de Spearman de la biomasa relativa entre depredadores (mesozooplancton grande y Litostomatea) y presas (fito y bacterioplancton). Copepoda y Cladocera (a), Appendicularia y Rotifera (b), Litostomatea y 'Otro zooplancton' (c) versus presa, así como correlaciones entre fitoplancton y bacterioplancton (d). El ancho y el color de los enlaces son proporcionales al coeficiente de correlación. Sólo se muestran correlaciones significativas (p < 0,05). Los vínculos entre los depredadores y el fitoplancton se presentan con un borde negro para distinguirlos.

A continuación, determinamos posibles interacciones entre organismos de la red alimentaria microbiana que compiten por recursos como nutrientes y fuentes de carbono y, en algunos casos, luz para la producción de energía. Los principales grupos de fitoplancton en primavera, como Dinophyceae, mostraron una fuerte correlación positiva (coocurrencia) con la bacteria Bacteroidetes y correlaciones negativas (diferente patrón estacional) con Verrucomicrobia y Planctomycetes (Fig. 5d). Además, el fitoplancton más común en verano, Cyanophyceae, tuvo correlaciones positivas con Verrucomicrobia y Planctomycetes y Firmicutes, pero correlaciones negativas con los grupos restantes, excluyendo Euryarchaeota y 'Minor phyla'.

Al cuantificar el contenido de carbono en varios grupos de plancton en diferentes estaciones, estuvieron presentes dinámicas tanto interestacionales como intraestacionales. El carbono del bacterioplancton fue mayor durante el verano, pero como el contenido total de carbono también alcanzó su punto máximo durante el verano, la contribución relativa del bacterioplancton durante el verano fue del 30% del contenido de carbono del seston (Fig. 6; Tabla S2). La contribución relativa del bacterioplancton alcanzó su punto máximo durante el invierno (34%), aunque la cantidad de carbono fue la más baja. La contribución relativa del bacterioplancton al carbono total en la red alimentaria del plancton fue más baja durante la primavera, y durante el otoño el bacterioplancton representó el 25% del carbono total (Fig. 6; Tabla S2). El fitoplancton representó consistentemente > 39% del carbono total en la red alimentaria del plancton. Durante la primavera, el carbono del fitoplancton y su contribución relativa fue mayor (65%), mientras que alcanzó valores mínimos en invierno (39%). Durante el verano y el otoño, el carbono del fitoplancton estuvo en un nivel similar, considerando tanto la cantidad como la contribución relativa (Fig. 6; Tabla S2). Litostomatea (exclusivamente el ciliado M. rubrum) hizo una contribución notable al carbono total en las comunidades de plancton, comprendiendo > 20% del carbono total durante todas las estaciones. Durante el invierno, Litostomatea tuvo los niveles más bajos de carbono, mientras que los niveles más altos se encontraron durante el verano. Durante la mayoría de las estaciones, el carbono del mesozooplancton grande y su contribución relativa fueron bajos (1–3%), excepto durante el verano cuando los valores alcanzaron su punto máximo (7%). Durante el invierno y la primavera, el carbono del mesozooplancton grande estuvo en su nivel más bajo. El carbono del mesozooplancton grande en otoño fue dos veces mayor que los niveles de invierno y primavera (Fig. 6; Tabla S2).

Contenido estacional de carbono en varios grupos de plancton. Sólo se incluyen muestreos cuando todos los niveles tróficos estaban disponibles (n = 46). El tamaño de los círculos corresponde al contenido de carbono (mg C m-3), y la contribución relativa al depósito total de carbono se presenta dentro o encima de cada círculo. Los valores en negrita cursiva son el contenido estacional de carbono total para los diferentes compartimentos de la red alimentaria planctónica estudiada aquí (es decir, bacterioplancton, fitoplancton, litosomatea (a 2 m) y mesozooplancton grande desde la columna de agua desde 30 m hasta la superficie)). Los dibujos ilustran los principales taxones de cada grupo de plancton y su tamaño ilustran la contribución relativa y corresponden a los dibujos de la Fig. 5. Los datos se presentan en la Tabla S2.

Este estudio de varios niveles tróficos y de varios años mostró patrones estacionales en todos los niveles tróficos y una fuerte conexión entre los parámetros abióticos, especialmente con la temperatura y la disponibilidad de nutrientes. Además, en las comunidades de plancton, se identificaron posibles interacciones entre grupos en todos los niveles tróficos. Estos datos se pueden utilizar en un trabajo continuo para comprender la estructura de la red alimentaria y las interacciones de las comunidades de bacterias, fito y mesozooplancton grandes y para proporcionar nuevos conocimientos sobre las interdependencias de los niveles tróficos en el cruce de las redes alimentarias microbianas y tradicionales. En nuestro estudio, centrándonos en bacterioplancton, fitoplancton y mesozooplancton grande, combinando biomasa, composición de comunidades y co-ocurrencias, una observación adicional notable fue que el fitoplancton constituía la mayor parte de la biomasa de carbono del plancton durante todas las estaciones. Sin embargo, cabe destacar que también hay otros compartimentos de la red alimentaria microbiana que no se incluyen aquí y que pueden aportar una cantidad significativa de carbono al sistema, por ejemplo, picofitoplancton, virus, hongos, arqueas y zooplancton más pequeño. Al investigar la similitud de las comunidades temporales se revelaron algunas características sorprendentes; Como se esperaba, pero rara vez se muestra, la similitud de Bray-Curtis se coordinó a lo largo del tiempo y entre todos los grupos de plancton estudiados. Esto está en línea con otros estudios sobre taxones específicos de plancton que sugieren patrones similares de similitud comunitaria recurrente8,9,10,78,79. Esto implica que, si bien la composición de la comunidad cambia a lo largo de las estaciones, vuelve a un estado estable durante un año. Este es un requisito previo para crear biomasa que sea relativamente estable a lo largo de las estaciones, excepto en invierno, cuando la reserva de carbono planctónico estaba en su nivel más bajo.

Se ha informado que la temperatura altera la composición de la comunidad bacteriana80,81, además de tener una relación positiva con la biomasa y la producción bacteriana34,40,82,83. En el presente estudio, la biomasa de bacterioplancton alcanzó su punto máximo justo después de que la temperatura de la superficie del mar alcanzó su máximo y los dos parámetros estaban fuertemente correlacionados. La biomasa de fitoplancton no mostró ninguna correlación con la temperatura, en contraste con la relación unimodal descrita por Legrand, et al.34 así como la relación positiva con las cianobacterias filamentosas84 y otros filos de fitoplancton40. La biomasa de zooplancton muestra una fuerte correlación positiva con la temperatura85. En un estudio reciente, se encontró que la biomasa mixotrófica y autótrofa se correlacionaba positivamente con la temperatura, mientras que la biomasa de los heterótrofos no mostraba esta relación86. Esto ilustra que, si bien es un factor muy influyente, la temperatura no es el único parámetro de control de las comunidades de plancton en el Mar Báltico. La variación interanual y dentro del año en temperatura, profundidad de la capa de mezcla, salinidad y disponibilidad de nutrientes también ilustra que la estación muestreada es dinámica con respecto a las condiciones abióticas.

La disponibilidad de nutrientes estuvo inversamente correlacionada con varias variables abióticas, así como con la biomasa de bacterias y mesozooplancton grande. La biomasa de fitoplancton no se correlacionó con la disponibilidad de nutrientes, lo que contrasta con hallazgos anteriores, por ejemplo87. Esta discrepancia podría deberse a la dinámica bimodal del fitoplancton en el Báltico Propio, con una floración de primavera compuesta por Dinophyceae, Litostomatea y Bacillariophyceae seguida de una floración de verano dominada por Cyanophyceae y Litostomatea. Por ejemplo, anteriormente se ha informado de un desacoplamiento entre los niveles de nutrientes y la abundancia de cianobacterias84,88. Los fijadores de N2 filamentosos y heterocistos dominaron la floración de verano, y estos podrían alimentar el sistema con nitrógeno biodisponible para el picoplancton hetero y autótrofo89, así como para los herbívoros a través de la ingestión y otros fitoplancton y microbios a través de exudados90.

La composición de la comunidad de bacterioplancton mostró un patrón estacional y la similitud de Bray-Curtis se mantuvo estable a lo largo de los años. Este patrón indica que la composición de las comunidades sigue un patrón estacional y que las comunidades son más similares durante la misma temporada (incluso con varios años de diferencia), pero la composición de la comunidad es más diferente cuando se comparan estaciones opuestas (~ 6 meses de diferencia)91 . Una alta similitud de Bray-Curtis a lo largo del tiempo implica estabilidad temporal, al mismo tiempo una baja similitud implica cambios en las comunidades91. El predominio de los filamentosos Aphanizomenon flos-aquae y Nodularia spumigena en los recuentos microscópicos durante el verano fue consistente con informes anteriores del Báltico Propio34,69,84,92,93. El fitoplancton y la comunidad mixotrófica mostraron una estacionalidad pronunciada, siendo Litostomatea, Dinophyceae, Bacillariophyceae y Cyanophyceae los principales contribuyentes en diferentes momentos de una escala anual, lo que se ha demostrado parcialmente anteriormente28,69. Se ha producido un cambio en la composición de la comunidad primaveral desde un sistema pelágico donde las diatomeas dominaban las floraciones de primavera y otoño, y las cianobacterias y las algas verdes prevalecían durante las floraciones de verano, a una imagen revisada en la que Dinophyceae, en lugar de Bacillariophyceae, era el fitoplancton dominante en las aguas superficiales de primavera. informado anteriormente34,69,93,94 y también fue cierto para el presente estudio. Aunque la gran comunidad de mesozooplancton fue muestreada con menor frecuencia que la de bacterio y fitoplancton, los datos que abarcan cinco años aún permitieron explorar la composición de la comunidad. El paradigma común en la ecología del zooplancton es que Copepoda es el gran taxón mesozooplancton dominante en el Mar Báltico35,95. Los copépodos fueron de hecho los taxones principales en la gran comunidad de mesozooplancton durante todas las estaciones, representando consistentemente > 55% de la comunidad (promedio por temporada). Sin embargo, otros taxones como Appendicularia parecen tener un papel importante en el Mar Báltico en relación con los copépodos y cladóceros. El zooplancton de pequeño tamaño no fue incluido en este estudio debido a la técnica de muestreo, lo que imposibilita hacer inferencias sobre ellos en términos de abundancia y biomasa en relación con el mesozooplancton de gran tamaño. Sin embargo, otros estudios han demostrado que el zooplancton de pequeño tamaño, como los rotíferos y los pequeños cladóceros, desempeñan un papel fundamental, tanto en términos de biomasa como de abundancia, en la red alimentaria del Báltico8,10. Además, los ciliados (Litostomatea; M. rubrum) también contribuyeron a una gran fracción de la reserva de carbono durante todo el año, aunque algunos estudios sugieren que su estilo de vida está dominado por la autotrofia74,75, cuestionando su importancia como depredadores. Esto sugiere que se debe considerar una comunidad de plancton diversa y dinámica al evaluar la estructura de la red alimentaria, lo que podría ayudar a explicar las interacciones en el ámbito planctónico.

La composición de la comunidad de bacterioplancton fue consistente durante el período de estudio y mostró una estacionalidad recurrente a lo largo de los 8 años. Las comunidades de bacterioplancton fueron más similares al comparar estaciones entre años que al comparar diferentes estaciones dentro de un año. Las mayores diferencias en la composición estacional de la comunidad se produjeron entre verano e invierno y se relacionaron con la contribución relativa de Nitrospinae, Chloroflexi, Epsilonbacteraeota y Minor phyla durante el invierno. Por el contrario, la composición de la comunidad de fitoplancton mostró dos períodos de composición comunitaria variable. Los métodos analíticos para los recuentos microscópicos de fitoplancton fueron diferentes en 2011-2014 y 2015-2018, respectivamente. Por lo tanto, los patrones a lo largo del tiempo no son relevantes para estudiar. Dentro de los períodos separados (2011-2014 y 2015-2018), la comunidad de fitoplancton mostró una baja variabilidad, donde la contribución relativa de Cyanophyceae y Dinophyceae tuvo el mayor impacto en la distinción estacional de la comunidad. La composición de la comunidad de mesozooplancton fue similar a lo largo de los años del estudio y estuvo dominada por Copepoda en todo momento. Los aumentos relativos de Cladocera y Rotifera durante el verano junto con los aumentos relativos de Appendicularia durante el invierno tuvieron un impacto en la composición de la comunidad a lo largo de las estaciones, pero no entre años.

La fuerte estacionalidad observada en las comunidades de fito y mesozooplancton grandes indicó patrones estacionales recurrentes en las estructuras comunitarias y que la rotación fue similar para todas las comunidades de plancton investigadas. Recientemente, Yeh y Fuhrman32 encontraron diferentes patrones de diversidad para protistas y bacterioplancton en la costa de California con cambios más pronunciados en comunidades eucariotas, utilizando secuenciación de amplicones. Por el contrario, nuestros recuentos microscópicos indicaron una fuerte estacionalidad tanto en el fitoplancton como en las grandes comunidades de mesozooplancton en comparación con el bacterioplancton. Al combinar todos los niveles tróficos, la biomasa de carbono fue más alta durante el verano, seguida de la primavera, el otoño y la más baja durante el invierno, similar a los hallazgos de lagos y penachos de ríos en regiones templadas26,27. Además, la contribución relativa de varios grupos de plancton coincidió con informes anteriores26,27, donde el fitoplancton contribuyó más al depósito total de carbono planctónico, seguido por el bacterioplancton y Litostomatea, mientras que el mesozooplancton grande solo tuvo una contribución menor al depósito de carbono.

Las interacciones entre organismos incluyen, por ejemplo, pastoreo, simbiosis, competencia por recursos y parasitismo. Como tal, una correlación negativa se puede interpretar de varias maneras, incluido un fuerte efecto de arriba hacia abajo (depredación) o la ocurrencia en diferentes estaciones (por ejemplo, taxones adaptados a la primavera o al verano); alternativamente, los organismos pueden ocupar el hábitat durante diferentes períodos del año. . Si los depredadores y las presas están influenciados por factores ambientales similares sin fuertes efectos de arriba hacia abajo, coexistirán (correlación positiva). El pastoreo podría dar como resultado la liberación de sustratos (alimentación descuidada) que proporciona nuevos recursos para los organismos, y los análisis de plancton en masa también podrían capturar microbiomas patógenos, lo que conducirá a correlaciones positivas entre especies. Además, los efectos tróficos son posibles, por ejemplo, cuando el macro y el mesozooplancton pastan sobre el microzooplancton y, por lo tanto, liberan presión de pastoreo sobre otros grupos planctónicos (correlaciones positivas y negativas de biomasa entre grupos separados). Sin embargo, siempre se debe tener en cuenta que podrían surgir correlaciones significativas sin interacción alguna entre los organismos. Por lo tanto, los análisis de correlación no pueden ofrecer una respuesta definitiva sobre los efectos y la causalidad, pero permiten investigaciones de posibles vínculos. Una advertencia general en este estudio es también que el zooplancton de tamaño pequeño no se incluye en el muestreo, lo que puede subestimar las correlaciones entre productores primarios y consumidores.

En nuestro estudio, Copepoda se correlacionó principalmente negativamente con varios taxones de fitoplancton, posiblemente debido al pastoreo. Sin embargo, el fitoplancton que no es vulnerable al pastoreo (por ejemplo, debido a la morfología) podría estar correlacionado negativamente con Copepoda no sólo debido al pastoreo sino también debido a una mayor competencia por los recursos de otras especies de fitoplancton o bacterias que están correlacionadas positivamente con Copepoda, por ejemplo, Cyanophyceae. y Flagelados. Copepoda se correlacionó principalmente positivamente con varios taxones de bacterioplancton, lo que podría ser el resultado de una alimentación descuidada. Sin embargo, cabe señalar que las muestras de zooplancton se tomaron en los 30 m superiores de la estación de muestreo, mientras que las muestras de bacterio y fitoplancton se tomaron a dos metros. Se sabe que el zooplancton tiene una división del hábitat tanto estacional como diurna. Por ejemplo, muchos cladóceros abundan principalmente en verano en aguas superficiales cálidas, mientras que muchos apendiculares evitan predominantemente las aguas superficiales cálidas8,9,10. Por lo tanto, algunos taxones de zooplancton en nuestro conjunto de datos pueden tener un nicho diferente en comparación con las bacterias y fitoplancton que tomamos muestras en aguas superficiales (2 m), y las correlaciones observadas pueden no ser una función de verdaderas interacciones directas o indirectas.

Además, se ha demostrado que el zooplancton interactúa con el bacterioplancton de más formas que la depredación, tanto atrayendo y permitiendo su crecimiento en la zoosfera como criándolos dentro o fuera del cuerpo97. En el presente estudio, la biomasa relativa de Litostomatea no tuvo correlaciones significativas con otros depredadores. Se ha informado que los ciliados se alimentan exitosamente de fitoplancton, ocasionalmente a tasas de más del doble que las del zooplancton98. Litostomatea se correlacionó negativamente con Dinophyceae (depredación y/o competencia) y positivamente con Cryptophyceae, Bacillariophyceae y 'Otros fitoplancton' y mostró relaciones principalmente positivas con bacterioplancton, lo que sugiere que Litostomatea no ejerce una presión alimentaria sustancial sobre el fitoplancton y el bacterioplancton.

Las relaciones entre fitoplancton y bacterioplancton se han estudiado en varios sistemas y experimentos, pero los estudios que cubren períodos de tiempo más largos y con información sobre la composición de la comunidad son escasos99,100,101,102,103. Sin embargo, Yeh y Fuhrman32 describieron recientemente cómo las comunidades procarióticas y protistas difieren en diversidad tanto en profundidad como en tiempo. Teniendo en cuenta los hallazgos actuales y el conocimiento previo, la biomasa del plancton y la composición de la comunidad están asociadas con cambios en, por ejemplo, la temperatura y la disponibilidad de nutrientes. En el presente estudio, estuvieron presentes varias correlaciones positivas y negativas entre el fitoplancton y el bacterioplancton, lo que sugiere además acoplamientos funcionales, algunos potencialmente de control de arriba hacia abajo y otros de control de abajo hacia arriba. Estudios anteriores han encontrado que las Alfaproteobacterias y Bacteroidetes estaban asociadas con las floraciones de fitoplancton en primavera, mientras que la floración de verano estaba más asociada con Alfa- y Gammaproteobacterias y Bacteroidetes104,105,106. Además, las cianobacterias filamentosas tenían estrechos acoplamientos con Bacteroidetes, Gammaproteobacteria y Verrucomicrobia107, lo que concuerda con el hallazgo de nuestro estudio. Además, se ha demostrado que la riqueza de especies y la diversidad de bacterias adheridas a partículas y de vida libre tienen respuestas variables a la proliferación de fitoplancton108. Esto muestra la conectividad entre niveles tróficos pero también la complejidad a la hora de interpretar asociaciones multinivel. En un contexto más amplio, se han producido grandes cambios en el Mar Báltico durante el siglo XX. Las presiones antropogénicas como el cambio climático, la eutrofización y la sobreexplotación, junto con la variabilidad climática, han provocado cambios de régimen4,109. Estudios recientes sugieren que el Mar Báltico Central se encuentra en un estado de alta productividad dominado por pelágicos con, por ejemplo, bajas abundancias de bacalao y copépodos como Pseudocalanus y una alta biomasa de fitoplancton durante el verano110. Por lo tanto, este conjunto de datos debe interpretarse en este contexto más amplio y la recopilación de datos de series temporales es importante para detectar posibles cambios de régimen futuros.

Este estudio proporciona información sobre la estructura y la dinámica estacional de diferentes niveles tróficos de la red alimentaria microbiana pelágica y cómo los niveles tróficos se correlacionan entre sí y con los factores ambientales. En la actualidad, son escasos los estudios que abarquen varios años, estaciones, niveles tróficos y factores ambientales. Como tal, nuestro estudio ofrece una ventana poco común a la sucesión estacional, la estructura de la red alimentaria y las interacciones de las comunidades de bacterias, fito y grandes mesozooplancton. Nuestros resultados mostraron una sucesión estacional clara y estable de las comunidades de plancton investigadas. Para el fito y el mesozooplancton grande hubo un patrón recurrente pronunciado con mayor similitud cada 12 meses. Además, encontramos una fuerte interconectividad entre el bacterioplancton y otras partes del medio acuático. La temperatura y la disponibilidad de nutrientes se correlacionaron con todas las variables excepto con la biomasa de fitoplancton, lo que ilustra que estos dos impulsores ambientales son cruciales para dar forma a la red alimentaria pelágica. La composición de la comunidad de plancton mostró una baja variabilidad interanual y las diferentes estaciones dentro de un año fueron más diferentes que las estaciones coincidentes entre años.

Este estudio aporta una base de referencia de la estructura de la red alimentaria en el reino del plancton y aquí Dinophyceae, no Bacillariophyceae, dominó la floración primaveral del fitoplancton en el Báltico Propio entre 2011 y 2018. Otro resultado sorprendente es que Litostomatea (ciliados) y Appendicularia contribuyen a la alimentación. web en gran medida. Miembros importantes de la comunidad de fitoplancton y bacterioplancton fueron Cyanophyceae, Actinobacteria, Bacteroidetes y Proteobacteria. Teniendo en cuenta el reconocimiento de la importancia de las interacciones entre especies para la dinámica comunitaria y los procesos biogeoquímicos111,112,113, la investigación de series temporales debe incluir todos los niveles tróficos para una comprensión holística de las diversas interacciones de la red alimentaria. Los estudios futuros deberían continuar determinando la naturaleza de las interacciones utilizando estudios más mecanicistas para determinar la naturaleza de la depredación directa, la competencia y los efectos mutualistas, además de incluir grupos poco estudiados como el picofitoplancton, los virus, los hongos, las arqueas y el microzooplancton.

Los datos estarán disponibles previa solicitud. Los datos de 16S están depositados en el repositorio del Archivo Europeo de Nucleótidos EMBL-EBI (https://www.ebi.ac.uk/ena), números de acceso PRJEB42455, SRP048666, PRJEB52855, PRJEB52782, PRJEB52780, PRJEB52772, PRJEB52627, PRJEB52496, PRJEB52828, PRJEB52837 y PRJEB52854.

Snoeijs-Lejonmalm, P., Schubert, H. & Radziejewska, T. Oceanografía biológica del mar Báltico (Springer, 2017).

Reservar Google Académico

Hyytiäinen, K. et al. Provisión de servicios de los ecosistemas acuáticos como consecuencia de cambios sociales: el caso del Mar Báltico. Popular. Ecológico. 63, 61-7 https://doi.org/10.1002/1438-390X.12033 (2021).

Artículo de Google Scholar

Casini, M. y col. Cascadas tróficas de varios niveles en un ecosistema marino abierto muy explotado. Proc. R. Soc. B 275, 1793–1801. https://doi.org/10.1098/rspb.2007.1752 (2008).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Möllmann, C. y Diekmann, R. en Cambio global en sistemas multiespecies: Parte II vol. 47 Avances en la investigación ecológica (eds G. Woodward, J. Ute y EJ O´Gorman) Cap. 4, 303–347 (Prensa académica, 2012).

Eddy, TD y cols. Flujo de energía a través de ecosistemas marinos: confrontando la eficiencia de transferencia. Tendencias. Ecológico. Evolución. 36, 76–86. https://doi.org/10.1016/j.tree.2020.09.006 (2021).

Artículo PubMed Google Scholar

Azam, F. Control microbiano del flujo de carbono oceánico: la trama se complica. Ciencia 280, 694–696. https://doi.org/10.1126/science.280.5364.694 (1998).

Artículo CAS Google Scholar

Fuhrman, JA, Sleeter, TD, Carlson, CA y Proctor, LM Dominio de la biomasa bacteriana en el Mar de los Sargazos y sus implicaciones ecológicas. Mar. Ecología. Prog. Ser. 57, 207–217 (1989).

ADS del artículo Google Scholar

Hernroth, L., Ackefors, H. y Havsfiskelaboratoriet. El zooplancton del Báltico propiamente dicho: una investigación a largo plazo de la fauna, su biología y ecología. (Instituto de Investigaciones Marinas, 1977)

Schulz, J., Möllmann, C. y Hirche, H.-J. Zonación vertical de la comunidad de zooplancton en el Mar Báltico Central en relación con la estratificación hidrográfica revelada por la función discriminante multivariada y el análisis canónico. J Mar. Syst 67, 47–58. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2006.09.004 (2007).

Artículo de Google Scholar

Schulz, J. y col. División espacial y temporal del hábitat por zooplancton en la cuenca de Bornholm (Mar Báltico central). Progreso Oceanogr. 107, 3–30. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2012.07.002 (2012).

ADS del artículo Google Scholar

Wickham, H. ggplot2: Gráficos elegantes para análisis de datos (Springer-Verlag, 2009).

Libro MATEMÁTICAS Google Scholar

Bar-On, YM, Phillips, R. y Milo, R. La distribución de la biomasa en la tierra. Proc. Nacional. Acad. Ciencia. Estados Unidos 115, 6506–6511. https://doi.org/10.1073/pnas.1711842115 (2018).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Whitman, WB, Coleman, DC y Wiebe, WJ Prokaryotes: la mayoría invisible. Proc. Nacional. Acad. Ciencia. Estados Unidos 95, 6578–6583. https://doi.org/10.1073/pnas.95.12.6578 (1998).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Azam, F. y Hodson, RE Distribución de tamaño y actividad de microheterótrofos marinos. Limnol. Oceanogr. 22, 492–501. https://doi.org/10.4319/lo.1977.22.3.0492 (1977).

Artículo ADS CAS Google Scholar

Fuhrman, JA, Sleeter, TD, Carlson, CA y Proctor, LM Dominio de la biomasa bacteriana en el Mar de los Sargazos y sus implicaciones ecológicas. Mar. Ecología. Prog. Ser. 57, 207–217. https://doi.org/10.3354/meps057207 (1989).

ADS del artículo Google Scholar

Pomeroy LR (2001) Atrapados en la red alimentaria, la complejidad se vuelve simple. Ciencia, marzo 65: 31–40

Sañudo-Wilhelmy, SA, Gómez-Consarnau, L., Suffridge, C. & Webb, EA El papel de las vitaminas B en la biogeoquímica marina. Año. Rev. Mar. Ciencias. 6, 339–367. https://doi.org/10.1146/annurev-marine-120710-100912 (2014).

ADS del artículo Google Scholar

Novotny, A., Jan, KMG, Dierking, J. & Winder, M. División de nichos entre peces planctívoros en el Mar Báltico pelágico evaluado mediante metabarcodificación de ADN, qPCR y microscopía. Ciencia. Rep. 12, 10952. https://doi.org/10.1038/s41598-022-15116-7 (2022).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Reissig, M., Trochine, C., Queimaliños, C., Balseiro, E. & Modenutti, B. Impacto de la introducción de peces en las redes tróficas planctónicas en lagos de la meseta patagónica. Biol. Conservar. 132, 437–447. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2006.04.036 (2006).

Artículo de Google Scholar

Behrenfeld, MJ y cols. Tendencias impulsadas por el clima en la productividad oceánica contemporánea. Naturaleza 444, 752–755. https://doi.org/10.1038/nature05317 (2006).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Field, CB, Behrenfeld, MJ, Randerson, JT & Falkowski, P. Producción primaria de la biosfera: integración de componentes terrestres y oceánicos. Ciencia 281, 237–240. https://doi.org/10.1126/science.281.5374.237 (1998).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Ducklow, HW en Ecología microbiana de los océanos (ed. DL Kirchman) 85–120 (John Wiley and Sons, 2000).

Calbet, A. Efecto del pastoreo del mesozooplancton en la producción primaria: un análisis comparativo global en ecosistemas marinos. Limnol. Oceanogr. 46, 1824–1830. https://doi.org/10.4319/lo.2001.46.7.1824 (2001).

ADS del artículo Google Scholar

Ejsmond, MJ y cols. Modelado de la transferencia de vitamina B1 a los consumidores en la red alimentaria acuática. Ciencia. Rep. 9, 10045. https://doi.org/10.1038/s41598-019-46422-2 (2019).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Chust, G. y col. Cambios de biomasa y amplificación trófica del plancton en un océano más cálido. Globo. Chang. Biol. 20, 2124–2139. https://doi.org/10.1111/gcb.12562 (2014).

Artículo ADS PubMed Google Scholar

Bode, A. y col. Variabilidad estacional de la floración de plancton en la Ría de Ferrol (NO de España): II. Abundancia, composición y biomasa del plancton. Costa estuarina. Ciencia del estante. 63, 285–300. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2004.11.021 (2005).

ADS del artículo Google Scholar

Hochstädter, S. Cambios estacionales de las proporciones C: P de seston, bacterias, fitoplancton y zooplancton en un lago mesotrófico profundo. Biol de agua dulce. 44, 453–463 (2000).

Artículo de Google Scholar

Novotny, A., Zamora-Terol, S. & Winder, M. La codificación de metabarras de ADN revela diversidad de nichos tróficos de especies de micro y mesozooplancton. Proc. R. Soc. B 288, 20210908. https://doi.org/10.1098/rspb.2021.0908 (2021).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Tiselius, P., Belgrano, A., Andersson, L. & Lindahl, O. Productividad primaria en un ecosistema costero: una perspectiva trófica en una serie de tiempo de largo plazo. J. Plancton. Res. 38, 1092-1102. https://doi.org/10.1093/plankt/fbv094 (2016).

Artículo CAS Google Scholar

Andersson, A., Hajdu, S., Haecky, P., Kuparinen, J. & Wikner, J. Sucesión y limitación del crecimiento del fitoplancton en el Golfo de Botnia (Mar Báltico). Mar. Biol. 126, 791–801 (1996).

Artículo de Google Scholar

Mayer, J. y col. Sucesiones estacionales y relaciones tróficas entre fitoplancton, zooplancton, ciliados y bacterias en un lago hipertrófico poco profundo en Viena, Austria. Hidrobiología 343 (343), 165-174 (1997).

Artículo de Google Scholar

Sí, Y.-C. & Fuhrman, JA Contrastando patrones de diversidad de procariotas y protistas a lo largo del tiempo y la profundidad en la serie temporal del océano San-Pedro. Comunal ISME. https://doi.org/10.1038/s43705-022-00121-8 (2022).

Artículo PubMed Central Google Scholar

Worden, AZ y cols. Repensar el ciclo del carbono marino: teniendo en cuenta los diversos estilos de vida de los microbios. Ciencia 347, 1257594. https://doi.org/10.1126/science.1257594 (2015).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Legrand, C. y col. Variabilidad interanual de la biomasa y producción de fitobacterioplancton en aguas costeras y marinas del Mar Báltico. AMBIO 44, 427–438. https://doi.org/10.1007/s13280-015-0662-8 (2015).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Fridolfsson, E. et al. Variación estacional y concentraciones específicas de especie de la vitamina B1 esencial (tiamina) en zooplancton y seston. Mar. Biol. 166, 70. https://doi.org/10.1007/s00227-019-3520-6 (2019).

Artículo CAS Google Scholar

Nilsson, E. y col. Variaciones genómicas y estacionales entre los fagos acuáticos que infectan a las gammaproteobacterias del mar Báltico Rheinheimera sp. BAL341. Aplica. Reinar. Microbiol. https://doi.org/10.1128/AEM.01003-19 (2019).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Paerl, RW y cols. Dependencia predominante del bacterioplancton de la vitamina B1 exógena y la disponibilidad de precursores. PNAS 115, E10447–E10456. https://doi.org/10.1073/pnas.1806425115 (2018).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lindh, MV y cols. Desenredar la dinámica de la población de bacterioplancton estacional mediante muestreo de alta frecuencia. Reinar. Microbiol. 17, 2459–2476. https://doi.org/10.1111/1462-2920.12720 (2014).

Artículo de Google Scholar

Berner, C., Bertos-Fortis, M., Pinhassi, J. y Legrand, C. Respuesta de las comunidades microbianas a las condiciones climáticas cambiantes durante las floraciones de cianobacterias de verano en el mar Báltico. Frente. Microbiol. 9, 1–16. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.01562 (2018).

Artículo CAS Google Scholar

Bunse, C. y col. Variabilidad plurianual de alta frecuencia en las poblaciones y actividades de plancton microbiano del mar Báltico. Frente. Microbiol. 9, 3296. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.03296 (2019).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Martínez-García, S. et al. La dinámica estacional en el ciclo del carbono del bacterioplancton marino depende del estilo de vida. Frente. Microbiol. https://doi.org/10.3389/fmicb.2022.834675 (2022).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Valderama, JC en Manual sobre microalgas marinas nocivas. Manuales y guías del COI, vol. 33, (eds. GM Hallegraeff, DM Anderson y AD Cembella) 251–268 (UNESCO, 1995).

Jespersen, AM y Christoffersen, K. Mediciones de clorofila a del fitoplancton utilizando etanol como disolvente de extracción. Arco. Hidrobiol. 109, 445–454 (1987).

Artículo CAS Google Scholar

Cauwet, G. en Métodos de análisis de agua de mar (ed K. Grashoff, Kremling, K., Ehrhardt, M.) 407 – 420 (Wiley-VCH, 1999).

Traving, SJ y cols. El efecto del aumento de cargas de materia orgánica disuelta sobre la composición y función de la comunidad microbiana estuarina. Frente. Microbiol. https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.00351 (2017).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Stedmon, CA, Markager, S. & Kaas, H. Propiedades ópticas y firmas de materia orgánica disuelta cromófora (CDOM) en aguas costeras danesas. Costa estuarina. Ciencia del estante. 51, 267–278. https://doi.org/10.1006/ecss.2000.0645 (2000).

Artículo ADS CAS Google Scholar

Gasol, JM & Morán, XAG en Protocolos de microbiología de hidrocarburos y lípidos: métodos unicelulares y monomoléculas (eds Terry J. McGenity, Kenneth N. Timmis y Balbina Nogales) 159–187 (Springer, 2016).

Lee, S. & Fuhrman, JA Relaciones entre el biovolumen y la biomasa del bacterioplancton marino de origen natural. Aplica. Reinar. Microbiol. 53, 1298-1303 (1987).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Boström, KH, Simu, K., Hagström, Å. & Riemann, L. Optimización de la extracción de ADN para el análisis cuantitativo de la comunidad de bacterioplancton marino. Limnol. Oceanogr. Métodos 2, 365–373. https://doi.org/10.4319/lom.2004.2.365 (2004).

Artículo de Google Scholar

Bunse, C. y col. Respuesta de la expresión del gen de la homeostasis del pH del bacterioplancton marino al CO2 elevado. Nat. Subir. Chang. 6, 483–487. https://doi.org/10.1038/nclimate2914 (2016).

Artículo ADS CAS Google Scholar

Herlemann, DP et al. Transiciones en comunidades bacterianas a lo largo del gradiente de salinidad de 2000 km del Mar Báltico. ISME J. 5, 1571–1579. https://doi.org/10.1038/ismej.2011.41 (2011).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Hugerth, LW y cols. DegePrime, un programa para el diseño de cebadores degenerados para PCR de amplio rango taxonómico en estudios de ecología microbiana. Aplica. Reinar. Microbiol. 80, 5116–5123. https://doi.org/10.1128/AEM.01403-14 (2014).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Straub, D. y col. Las interpretaciones de los estudios de la comunidad microbiana ambiental están sesgadas por el proceso de secuenciación del amplicón 16S rRNA (gen) seleccionado. Frente. Microbiol. https://doi.org/10.3389/fmicb.2020.550420 (2020).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Callahan, BJ y cols. DADA2: Inferencia de muestras de alta resolución a partir de datos de amplicones de Illumina. Nat. Métodos 13, 581–583. https://doi.org/10.1038/nmeth.3869 (2016).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Vetrovsky, T. & Baldrian, P. La variabilidad del gen 16S rRNA en genomas bacterianos y sus consecuencias para los análisis de comunidades bacterianas. Más uno 8, e57923. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0057923 (2013).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Utermöhl, H. Hacia la perfección de la metodología cuantitativa del fitoplancton. Mediados Int. Ver. Teóricamente Angélica. Limnol. 9, 1–38 (1958).

Google Académico

Utermöhl, H. Nuevas formas de registro cuantitativo del plancton (con especial consideración del ultraplancton). Matrimonio Int. Ver. planteamiento teórico Limnol. 5, 567–596. https://doi.org/10.1080/03680770.1931.11898492 (1931).

Artículo de Google Scholar

Edler, L. Recomendaciones sobre métodos para estudios biológicos marinos en el mar Báltico: fitoplancton y clorofila. Báltico. Mar. Biol. Publ. 5, 1–38 (1979).

Google Académico

Olenina, I. et al. Biovolúmenes y clases de tamaño de fitoplancton en el Mar Báltico. HELCOM Balt. Entorno Marítimo. Proc. 106, 144 (2006).

Google Académico

Hernroth, L. Recomendaciones sobre métodos para estudios biológicos marinos en el Mar Báltico: evaluación de la biomasa del mesozooplancton. vol. 14 (Comisión de Protección del Medio Marino del Báltico, 1985).

Base de datos de zooplancton ZEN-ZIIM (2021).

Sprung, M. Energética fisiológica de larvas de mejillón (Mytilus edulis). I. Crecimiento de la concha y biomasa. Mar. Ecología. Prog. Ser. 17, 283–293 (1984).

ADS del artículo Google Scholar

Omori, M. & Ikeda, T. Métodos en ecología del zooplancton marino vol. 60 (Wiley Interscience, 1984).

Google Académico

R: Un lenguaje y entorno para la informática estadística. Fundación R para Computación Estadística (Viena, Austria., 2019).

gridExtra: funciones diversas para gráficos "Grid" (2017).

Wickham, H. y col. Bienvenido al tidyverso. J. Ácido abierto. Software. 4, 1686. https://doi.org/10.21105/joss.01686 (2019).

ADS del artículo Google Scholar

psych: Procedimientos para la investigación psicológica y de la personalidad v. 2.1.6 (Universidad Northwestern, Evanston, Illinois, EE. UU., 2021).

Paquete R "corrplot": Visualización de una matriz de correlación (Versión 0.89) (2021).

Wasmund, N., Tuimala, J., Suikkanen, S., Vandepitte, L. y Kraberg, A. Tendencias a largo plazo en la composición del fitoplancton en el Mar Báltico occidental y central. J. Mar. Syst. 87, 145-159. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2011.03.010 (2011).

Artículo de Google Scholar

vegano: Paquete de ecología comunitaria v. Paquete R versión 2.5–7 (2020).

Fleming, V. & Kaitala, S. Índice de intensidad de la floración primaveral del fitoplancton para el Mar Báltico estimado para los años 1992 a 2004. Hydrobiologia 554, 57–65. https://doi.org/10.1007/s10750-005-1006-7 (2006).

Artículo de Google Scholar

oce: Análisis de Datos Oceanográficos (2019).

Monterey, G. & Levitus, S. Variabilidad estacional de la profundidad de la capa mixta para el océano mundial. 96 (NOAA, Washington DC, 1997).

Altenburger, A. y col. Límites al control celular de presas criptofitas secuestradas en el ciliado marino Mesodinium rubrum. ISME J. 15, 1056–1072. https://doi.org/10.1038/s41396-020-00830-9 (2021).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Kim, M., Drumm, K., Daugbjerg, N. y Hansen, PJ Dinámica de núcleos de criptofitas secuestrados en mesodinium rubrum durante la inanición y la realimentación. Frente. Microbiol. 8, 423. https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.00423 (2017).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Gu, Z., Gu, L., Eils, R., Schlesner, M. & Brors, B. Circlize implementa y mejora la visualización circular en R. Bioinformatics 30, 2811–2812. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btu393 (2014).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Gu, Z., Eils, R. & Schlesner, M. Los mapas de calor complejos revelan patrones y correlaciones en datos genómicos multidimensionales. (2016).

Smetacek, V. Las diatomeas y el ciclo del carbono oceánico. Protista 150, 25–32 (1999).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Suikkanen, S., Laamanen, M. y Huttunen, M. Cambios a largo plazo en las comunidades de fitoplancton de verano en el norte abierto del Mar Báltico. Ciencia de la plataforma de la costa estuarina. 71, 580–592. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2006.09.004 (2007).

ADS del artículo Google Scholar

Lindh, MV y cols. Consecuencias del aumento de temperatura y acidificación en la composición de la comunidad de bacterioplancton durante la floración primaveral del mesocosmos en el Mar Báltico. Reinar. Microbiol. Representante 5, 252–262. https://doi.org/10.1111/1758-2229.12009 (2013).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Lambert, S. y col. Ritmicidad de picoeucariotas, bacterias y arqueas marinas costeras a pesar de perturbaciones ambientales irregulares. ISME J. 13, 388–401. https://doi.org/10.1038/s41396-018-0281-z (2019).

Artículo PubMed Google Scholar

Andersson, A. y col. Proyección del cambio climático futuro y gestión de los ecosistemas del Mar Báltico. AMBIO 44, 345–356. https://doi.org/10.1007/s13280-015-0654-8 (2015).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Morán, XAG et al. ¿Más bacterias más pequeñas en respuesta al calentamiento del océano? Proc. R. Soc. B. 282, 20150371. https://doi.org/10.1098/rspb.2015.0371 (2015).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bertos-Fortis, M. et al. Descifrando la dinámica de la comunidad de cianobacterias relacionada con factores ambientales. Frente. Microbiol. 7, 625. https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.00625 (2016).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Richardson, AJ En agua caliente: zooplancton y cambio climático. CIEM J. Mar. Sci. 65, 279–295 (2008).

Artículo de Google Scholar

Romano, F., Pitta, P. y Dolan, J. Relaciones de ciliados pelágicos con los componentes de la red alimentaria microbiana en una estación costera en el oligotrófico Mar Mediterráneo Oriental: variabilidad temporal y vertical. J. Plancton. Res. https://doi.org/10.1093/plankt/fbab053 (2021).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Mousing, EA, Richardson, K. & Ellegaard, M. Patrones globales en la biomasa del fitoplancton y la estructura del tamaño de la comunidad en relación con los macronutrientes en mar abierto. Limnol. Oceanogr. 63, 1298-1312. https://doi.org/10.1002/lno.10772 (2018).

Artículo ADS CAS Google Scholar

Munkes, B., Löptien, U. & Dietze, H. Las cianobacterias florecen en el Mar Báltico: una revisión de modelos y hechos. Biogeociencias 18, 2347–2378. https://doi.org/10.5194/bg-18-2347-2021 (2021).

Artículo ADS CAS Google Scholar

Arado, H. et al. Flujos de carbono, nitrógeno y O2 asociados con la cianobacteria Nodularia spumigena en el Mar Báltico. AMBIO 5, 1549-1558. https://doi.org/10.1038/ismj.2011.20 (2011).

Artículo CAS Google Scholar

Karlson, AM y cols. La fijación de nitrógeno por las cianobacterias estimula la producción en las redes alimentarias del Báltico. AMBIO 44(T3), 413–426. https://doi.org/10.1007/s13280-015-0660-x (2015).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Fuhrman, JA, Cram, JA y Needham, DM Dinámica de la comunidad microbiana marina y su interpretación ecológica. Nat. Rev. Microbiol. 13, 133-146. https://doi.org/10.1038/nrmicro3417 (2015).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Zufia, JA, Legrand, C. & Farnelid, H. Dinámica estacional en la abundancia de picocianobacterias y composición de clados en estaciones costeras y marinas en el Mar Báltico. Ciencia. Rep. 12(1), 14330. https://doi.org/10.1038/s41598-022-18454-8 (2022).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wasmund, N. & Uhlig, S. Tendencias del fitoplancton en el Mar Báltico. CIEM J. Mar. Sci. 60, 177–186. https://doi.org/10.1016/s1054-3139(02)00280-1 (2003).

Artículo de Google Scholar

Hjerne, O., Hajdu, S., Larsson, U., Downing, AS y Winder, M. Cambios impulsados ​​por el clima en el momento, la composición y la magnitud de la floración primaveral del fitoplancton del mar Báltico. Frente. Marzo ciencia. https://doi.org/10.3389/fmars.2019.00482 (2019).

Artículo de Google Scholar

Díaz-Gil, C. et al. Composición y dinámica espacio-temporal del zooplancton en el estrecho de Kalmar (mar Báltico occidental) en 2009-2010. Entorno boreal. Res. 19, 323–335 (2014).

Google Académico

Smetacek, V. El ciclo anual del protozooplancton en Kiel Bight. Mar. Biol. 63, 1–11. https://doi.org/10.1007/bf00394657 (1981).

Artículo de Google Scholar

Shoemaker, KM, Duhamel, S. & Moisander, PH Los copépodos promueven cambios en la comunidad bacteriana en el agua de mar circundante mediante el cultivo y el enriquecimiento de nutrientes. Reinar. Microbiol. 21, 3737–3750. https://doi.org/10.1111/1462-2920.14723 (2019).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Johansson, M., Gorokhova, E. y Larsson, U. Variabilidad anual en la estructura de la comunidad de ciliados, presas y depredadores potenciales en el norte abierto del Mar Báltico propiamente dicho. J. Plancton Res. 26, 67–80. https://doi.org/10.1093/plankt/fbg115 (2004).

Artículo de Google Scholar

Steinberg, DK y cols. Descripción general del estudio de series temporales del Atlántico de las Bermudas (BATS) del JGOFS de EE. UU.: una mirada a escala de una década a la biología y biogeoquímica de los océanos. Res. de aguas profundas. Parte II Arriba. Semental. Oceanogr. 48, 1405-1447. https://doi.org/10.1016/S0967-0645(00)00148-X (2001).

Artículo ADS CAS Google Scholar

Karl, DM & Church, MJ La oceanografía microbiana y el programa de series temporales de los océanos de Hawaii. Nat. Rev. Microbiol. 12, 699–713. https://doi.org/10.1038/nrmicro3333 (2014).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Mestre, M., Höfer, J., Sala, MM y Gasol, JM Variación estacional de la diversidad bacteriana a lo largo del continuo de partículas marinas. Frente. Microbiol. https://doi.org/10.3389/fmicb.2020.01590 (2020).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Cram, JA y cols. Variabilidad estacional e interanual de la comunidad de bacterioplancton marino en toda la columna de agua durante diez años. ISME J. 9, 563–580. https://doi.org/10.1038/ismej.2014.153 (2015).

Artículo PubMed Google Scholar

Lambert, S., Lozano, JC, Bouget, FY y Galand, PE Los microorganismos marinos estacionales cambian de vecinos en condiciones ambientales contrastantes. Reinar. Microbiol. 23, 2592–2604. https://doi.org/10.1111/1462-2920.15482 (2021).

Artículo PubMed Google Scholar

Pinhassi, J. y Hagström, A. Sucesión estacional en el bacterioplancton marino. Acuático. Microbio. Ecológico. 21, 245–256 (2000).

Artículo de Google Scholar

Buchan, A., LeCleir, GR, Gulvik, CA y González, JM Maestros recicladores: características y funciones de las bacterias asociadas con la proliferación de fitoplancton. Nat. Rev. Microbiol. 12, 686–698. https://doi.org/10.1038/nrmicro3326 (2014).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Teeling, H. y col. Patrones recurrentes en la dinámica del bacterioplancton durante la floración de algas costeras en primavera. eLife https://doi.org/10.7554/eLife.11888 (2016).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Andersson, AF, Riemann, L. & Bertilsson, S. La pirosecuenciación revela dinámicas estacionales contrastantes de taxones dentro de las comunidades de bacterioplancton del Mar Báltico. ISME J. 4, 171–181. https://doi.org/10.1038/ismej.2009.108 (2010).

Artículo PubMed Google Scholar

Xu, H. y col. Distintos patrones y procesos de sucesión de comunidades bacterianas de vida libre y adheridas a partículas a lo largo de una floración de fitoplancton. Biol de agua dulce. 65, 1363-1375. https://doi.org/10.1111/fwb.13505 (2020).

Artículo de Google Scholar

Casini, M. y col. Las cascadas tróficas promueven cambios similares a umbrales en los ecosistemas marinos pelágicos. PNAS 106, 197-202 (2009).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Tomczak, MT y cols. Estado de referencia, estructura, cambios de régimen e impulsores regulatorios en un mar costero durante el último siglo: el caso del Mar Báltico Central. Limnol. Oceanogr. https://doi.org/10.1002/lno.11975 (2022).

Artículo de Google Scholar

Needham, DM & Fuhrman, JA Sucesión diaria pronunciada de fitoplancton, arqueas y bacterias después de una floración primaveral. Nat. Microbiol. 1, 16005. https://doi.org/10.1038/nmicrobiol.2016.5 (2016).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Martín-Platero, AM et al. Series temporales de alta resolución revelan comunidades cohesivas pero de corta duración en el plancton costero. Nat. Comunitario. 9, 266. https://doi.org/10.1038/s41467-017-02571-4 (2018).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Sörenson, E., Farnelid, H., Lindehoff, E. y Legrand, C. Partición de recursos entre fitoplancton y bacterias en la costa del mar Báltico. Frente. Marzo ciencia. 7, 608244. https://doi.org/10.3389/fmars.2020.608244 (2020).

Artículo de Google Scholar

Descargar referencias

A lo largo de los años, muchas personas han participado en el muestreo de OVM. Nos gustaría agradecer a todos los que han contribuido al muestreo, especialmente a Arnautovic S. y Månsson A. Además, agradecemos la ayuda y asistencia de Northern Offshore Services (NOS), la tripulación del proveedor de M/V, E. ON y RWE en el muestreos. También nos gustaría agradecer a Baltar F, Berglöf K, Bertos-Fortis M, Carlsson E, Helin A, Israelsson S, Jessen E, Karlsson C, Lautin J, Lindh MV, Lundin D, Martínez-García S, Mattsson L, Mollica T, Muthusamy S, Nham Q, Nilsson E, Fast M, Osbeck C, Oskarsson T, Pérez-Martínez C, Sjöstedt J por su ayuda durante el muestreo y el trabajo de laboratorio. La investigación fue apoyada por el Consejo de Investigación Sueco FORMAS Strong Research Environment EcoChange (Dinámica de los ecosistemas en el Mar Báltico en un clima cambiante) para CL y JP, y por el Centro de Ecología y Evolución en Sistemas Modelo Microbianos de la Universidad de Linneo (EEMiS). Agradecemos el apoyo del Laboratorio Science for Life, la Infraestructura Nacional de Genómica, NGI y Uppmax (proyecto de cómputo SNIC 2017/7-419 y proyecto de almacenamiento SNIC 2020/16-76), Suecia, por brindar asistencia en secuenciación paralela masiva y procesamiento computacional. infraestructura.

Financiamiento de acceso abierto proporcionado por la Universidad Linnaeus.

Centro de Ecología y Evolución en Sistemas Modelo Microbianos - EEMiS, Universidad Linnaeus, 39182, Kalmar, Suecia

Emil Fridolfsson, Carina Bunse, Elin Lindehoff, Hanna Farnelid, Benjamin Pontiller, Kristofer Bergström, Jarone Pinhassi, Catherine Legrand y Samuel Hylander

Departamento de Ciencias Marinas, Universidad de Gotemburgo, 40530, Gotemburgo, Suecia

Carina Bunse

Centro GEOMAR Helmholtz de Investigación Oceánica Kiel, E24105, Kiel, Alemania

Benjamín Pontiller

Escuela de Negocios, Innovación y Sostenibilidad, Universidad de Halmstad, 30118, Halmstad, Suecia

Catalina Legrand

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

CL y JP diseñaron los esquemas de muestreo originales. EF, CB, EL, HF, JP, CL, SH contribuyeron al desarrollo del plan de muestreo hasta su estado actual. En los muestreos de campo y laboratorio participaron EF, CB, BP y KB. EF y CB también participaron en los análisis y recopilaron todas las variables. En la interpretación de los datos participaron EF, CB, EL, HF, BP, KB, JP, CL, SH. EF escribió el primer borrador y todos los autores contribuyeron a finalizar el manuscrito y aprobaron la versión enviada.

Correspondencia a Jarone Pinhassi, Catherine Legrand o Samuel Hylander.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Springer Nature se mantiene neutral con respecto a reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Acceso Abierto Este artículo está bajo una Licencia Internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, compartir, adaptación, distribución y reproducción en cualquier medio o formato, siempre y cuando se dé el crédito apropiado al autor(es) original(es) y a la fuente. proporcione un enlace a la licencia Creative Commons e indique si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la normativa legal o excede el uso permitido, deberá obtener permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Reimpresiones y permisos

Fridolfsson, E., Bunse, C., Lindehoff, E. et al. Un análisis de varios años revela una estacionalidad coordinada en las poblaciones y la composición de la red alimentaria planctónica en el Mar Báltico propiamente dicho. Representante científico 13, 11865 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-38816-0

Descargar cita

Recibido: 12 de octubre de 2022

Aceptado: 15 de julio de 2023

Publicado: 22 de julio de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-38816-0

Cualquier persona con la que compartas el siguiente enlace podrá leer este contenido:

Lo sentimos, actualmente no hay un enlace para compartir disponible para este artículo.

Proporcionado por la iniciativa de intercambio de contenidos Springer Nature SharedIt

Al enviar un comentario, acepta cumplir con nuestros Términos y pautas de la comunidad. Si encuentra algo abusivo o que no cumple con nuestros términos o pautas, márquelo como inapropiado.